鮭魚的新疑問—問題115

發問人:Ray先生

發問時間:2002年6月15日 PM10:34

問題115:櫻花鉤吻鮭是如何「依循氣味」「循著同一條路徑」呢?有特殊的香味作引導還是有其他的激素呢?還是有衛星定位系統呢?還是以日月星辰為方向呢?

答覆:

Ray先生你好:

謝謝你所提出的問題。鮭魚如何依循氣味回到原鄉,以及其運作的機制,一直是許多魚類行為研究者有興趣並且投入許多心力的課題。人們如何發現鮭魚利用嗅覺洄游,以及其詳細機制為何?可從以下簡述的各項研究成果得知。

1903年,有人在蘇格蘭以大西洋鮭(Salmo salar)進行上溯洄游的實驗研究,他們將在來自同一條河的鮭魚以銀環標記後放流,之後監視其上溯狀況,針對其原生河川以及附近多條河川的監視結果顯示,所有捕獲的鮭魚中,標有銀環的鮭魚100%都在其原生河川被發現,驗證了鮭魚具備洄游至出生地進行產卵的行為。有些研究增加鮭魚數量實驗仍然觀察到相似的結果,不過新近研究也發現到可能有約2∼3%的鮭魚無法回到原生河川,並非原先觀察到的100%。但鮭魚如何回到其原生地,則還是無法了解,雖然早在1822年就已有人認為鮭魚利用嗅覺進行洄游,其中也提出許多不同說法,但直到1951年,才有Hasler與Wisby兩位先生由一系列的實驗而逐步建立較可靠的假說,其內容有三: (1)每條溪流都含有特殊且穩定的化學組成,不隨時間變動。 (2)亞成魚(Juveniles)在轉化為銀魚(Smolts)同時時,對其原生河川的特殊氣味進行銘記(Imprinting)。 (3)銘記的味道經由長時間的嗅覺記憶過程(Long-term olfactory memory)後,在洄游上溯的過程中會被喚醒(Recall),成為鮭魚尋找原生河川的暗示之一。其中,銀化時的甲狀腺升高現象被視為與嗅覺記憶有十分密切的關係。

不過,這假說並非適用在每種鮭魚身上,俗名Sockeye的紅鮭(Oncorhynchus nerka)在魚苗(Fry)期即進入湖泊中生活,達一至二年,並經歷銀化,但其上溯卻會回到原生地河川上游。俗名Coho的銀鱒(Oncorhynchus kisutch)也有類似的現象。這顯示鮭魚的銘記並非要在銀化轉換時發生,所以有學者開始著手進行神經系統層次的研究,希望更進一步了解其發生機制。

Nevitt與Dittman先生依據對神經生理進行一系列實驗後的觀察結果,將假說新更正為以下三點:(1)銘記的時間不一定非要在亞成鮭的銀化轉換(Parr-smolt transformation)時期,而是甲狀腺素(T3與T4)驅使嗅覺感覺神經元的大量增殖(Proliferation),以提高對許多味道的敏感度。(2)增殖的新細胞中,只有對河川中特定味道具有活性反應的神經細胞可以存活,其他細胞則都會死去。(3)受器細胞(Receptor cells)增殖與選擇性存活的過程不斷重複,使得嗅覺中心(Olfactory bulb)的繖花結構(Glomerular structure)得以重組,因而形成嗅覺的記憶。

雖然鮭魚的嗅覺非常靈敏,實驗也證明其能力,但在大洋中洄游的鮭魚群,仍然無法僅賴些微的氣味分子就找到回家的路,因此有人認為包含鹽度、水溫與溶氧的些微差異都可能提供線索。Quinn在1982年提出許多鮭魚可能使用的模式,其中甚至有可能是多個同時應用,如:與已確認的蜜蜂相似,鮭魚腦中可能有磁鐵結晶作為羅盤幫助自身定位,或依靠太陽的位置辨明自身所在地點等都是。只不過這些假設更不容易驗證,只能由間接證據瞭解。

值得一提的是,由於並非100%的鮭魚都會回到原生河川地,其中2∼3%的「迷失」族群就成了拓展領域的先驅者,若非如此,台灣島在冰河期時也不會有北方的櫻花鉤吻鮭前來造訪定居,我們也不會花這樣多時間討論瞭解櫻花鉤吻鮭了!

由於嗅覺與洄游實驗的部分較為冗長,因此請有興趣的網友,可自行參詳以下網頁內容:

1、Homing and olfactory imprinting in pacific salmon:http://helium.vancouver.wsu.edu/~green/followyournose.htm

2、Investigations into how salmon find their home stream:http://zebra.biol.sc.edu/smell/nitin/nitin.html

我們回答的許多內容,也都是整理自這些網頁的說明。銀化變態與洄游之間關係與更多說明,也可參見答客問的問題80:「關於鮭魚洄游時鹹淡水調節機制」的回答討論,謝謝!

清華大學櫻花鉤吻鮭網頁製作小組


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