Ø      植物在逆境下的生理反應:

 

植物不能移動,因此會因環境或氣候改變而遭遇逆境。

 

植物遭遇到的環境逆境

高溫:

過熱

低溫:

寒冷

水分過多:

淹水

缺水:

乾旱、蒸散作用過快

輻射傷害:

紫外線、光線

化學傷害:

空氣污染、重金屬、化學藥劑

生物傷害:

病菌感染、物種競爭

 

研究植物在逆境下的反應對於培育耐旱、耐高溫或對抗其他因子都是相當重要;了解逆境反應將有助於品種改良。

 

植物在逆境下的反應

      在沙漠中有些植物會在短暫的雨季中萌發,在水分足夠時生長、開花並生成種子,休眠種子則可度過乾旱時期,等待下一次雨季萌發。此種短生植物並未經歷逆境,稱為逆境逃脫者stress escapers)。

      許多植物也發展出逆境迴避stress avoidance)或逆境容忍stress tolerance)。逆境迴避是當遭遇逆境時迴避方式降低逆境衝擊,例如仙人掌發展出多肉莖儲存水分,葉片演化為針刺狀減少水分蒸發,但是乾燥迴避植物在經歷真正乾燥時仍會受到嚴重傷害。逆境容忍則是植物體內在狀況與外界逆境形成平衡。例如復甦植物(resurrection plant)的葉片在空氣溼度7下能可存活。

        適應adaptation)和馴化acclimation)是植物忍受逆境的方法。適應是結構和功能上可遺傳的改變;馴化是指發生在植物個體生命史中無法遺傳的生理修飾,逐漸暴露在逆境中會誘發植物生理改變。例如緩慢的缺水狀態和氣溫升高,植物會生存並繁殖,但是此種馴化所誘發的生理變化並不能遺傳給下一代。

 

水分逆境對植物造成的變化

        水分逆境分為水分過多缺水。水分過多使植物根部缺少氧氣,因此限制根部呼吸作用、養分吸收等功能。缺水逆境會使水分由葉片過量散失,產生脫水逆境。當生長環境的鹽分過高時,會產生滲透逆境或鹽分逆境,也會使植物缺水。

 

水分逆境造成的影響

細胞膜

缺水會使原生質體的體積縮小而使溶質濃度升高,造成結構和代謝上的嚴重傷害。除去水分會破壞膜的正常雙層結構,

氣孔

蒸散作用增加時,植物為了避免水分過度散失會關閉氣孔。

光合作用

1、水分過低會使行光合作用的組織脫水,影響其正常功用。

2、氣孔關閉使葉綠體所需的二氧化碳缺乏,降低光合作用效率。

滲透勢

缺水逆境誘發植物體內溶質濃度增高,促使水分流向葉片,使葉片伸展,維持葉片膨壓,繼續進行光合作用。

根莖生長

缺水會減緩營養生長;莖、葉的生長比根的生長對缺水更為敏感。

葉面積

在嚴重水分逆境時只有莖頂的年輕的葉子會留下來,此機制可減少水分散失。當逆境解除時,頂芽即可長出新葉。

 

溫度逆境對植物造成的變化

植物的生長和發育有適合的溫度,對溫度的變化有不同感應性。有些植物經過馴化後可忍受冰點以下溫度。在趨近極限溫度時生長會趨緩,甚至停止生長。

 

低溫逆境

      當植物暴露在低溫時就會受到寒害。例如玉米、黃瓜、香蕉和蕃茄等對於低溫特別敏感的植物,當暴露在10℃左右的低溫時就開始出現寒害徵兆

        寒害在植物外表出現的徵兆有葉片凋萎和黃化,甚至褐化及組織壞死。內部則有不同程度的代謝失常,包括蛋白質合成量減低、光合作用和呼吸作用趨緩、細胞結構受損等,幾乎所有的生化機制都會受到低溫傷害。

        低溫會影響細胞膜脂質結構變化。在低溫敏感的植物細胞膜中,不飽和脂肪酸比例偏低。不飽和脂肪酸含有一個以上的碳-碳雙鍵結構,所以固化溫度比飽和脂肪酸低,脂質的流動性較飽和脂肪酸高。一般在抗低溫組織中,不飽和脂肪酸/飽和脂肪酸的比例在3.2-3.8之間;在低溫敏感組織中,不飽和脂肪酸/飽和脂肪酸的比例在1.7-2.8之間。可知耐寒植物因為含有較多不飽和脂肪酸,所以能在低溫下維持細胞膜的流動性,保護細胞隔間及胞器不受損傷,維持細胞功能。

 

冰凍逆境

      多數在溫帶區域生長的植物會暴露在冰點以下的溫度,在北半球溫帶區的森林每年冬天都會經歷-70℃的低溫。對植物細胞而言,冰凍傷害形成的主因是細胞內形成冰晶。細胞內冰晶會破壞細胞的微細結構,對細胞產生物理性傷害。孢子、種子等脫水組織則可以忍受鄰近絕對零度的低溫而不受到傷害。

 

植物對抗冰凍逆境的方法:

1、在-6℃至-8℃時,植物組織產生第一次放熱(exotherm)。是因細胞外空間冷凍而產生的放熱現象,包括木質部導管系統和樹皮、皮層和韌皮部等組織的細胞間隙。因為組織間隙中所含的溶質較少,其會較早結冰。

2、在-6℃至-8℃時,因為冰的蒸散壓比液態水低,所以當細胞外水分結冰時,細胞質中尚未結凍的水分便會順著蒸散壓形成梯度流到細胞外,使細胞間隙冰晶繼續增大,形成第二次放熱點。且細胞水分流出細胞外時可有效地增加細胞質溶質的濃度,降低細胞質冰點一到二度;水分移出細胞外會使細胞脫水,類似缺水逆境。

3、在木本組織中,當組織水分減少,會減緩冰核形成速度,減緩冰晶由周圍組織擴散的速度,形成超冷卻(supercooling)現象。沒有形成冰核的物質時,純水結冰的最低溫度可降到-38℃,一般木本組織可超冷卻到-15℃。

4、在某些松柏科植物的營養生長芽或落葉樹花芽中,會到-40℃的低溫仍不結凍,稱為深度超冷卻(deep supercool)深度超冷卻可以有效躲避冷凍,但有其限度,最低紀錄溫度是-47℃。

圖:以探熱針埋在木質莖中,逐漸降低周圍溫度,所測量到的組織溫度變化。

 

高溫逆境

      生長在沙漠區或半乾燥區的植物,要忍受高溫、高蒸散率、高輻射和低土壤溼度等多重逆境。植物可以減少葉片受陽光照射面積來避免葉片過熱,方法包括葉片捲曲、葉毛反光、蠟質表面反光等。現已知維管束植物中最能忍受高溫的是龍舌蘭科和仙人掌科,其中的多數種類能忍受60℃以上高溫。

        和耐低溫植物相反,耐高溫植物的細胞膜中飽和脂肪酸含量較高。高溫時飽和脂肪酸較多可以減少膜的流動性,維持細胞膜結構,保持膜與膜上蛋白質交互作用的穩定性。

        高等植物葉綠體中類囊體對高溫敏感,所以高溫會減少光合作用進行效率。

鹽分逆境

      土壤中離子濃度過高(主要為氯離子和鈉離子),會使植物根部的滲透壓調節功能喪失,使植物產生鹽分逆境自然界有很大部分的土地鹽分過高,包括海口的沼澤地水分蒸發量高的沙漠、過度灌溉的農業用地等。

        生長於高鹽環境的植物稱為鹽土植物(halophytes),包括科和沼澤草類。耐鹽植物在氯化鈉濃度250500mM之間仍可生長。有些植物則稱為調鹽性植物(salt regulator),如紅樹其根無法吸收鹽分但能自根將鹽主動排除。其他調鹽性植物可以吸收鹽分,但是會透過葉片中的鹽腺(salt gland)將鹽分排除。還有一種蓄鹽性植物(salt accumulator)則在土壤中水分潛勢低時,藉由高度的鹽分吸收能力來維持細胞膨壓。另一種極端則是敏感型非鹽土植物(sensitive nonhalophytes)淡土植物(glycophytes)。許多農業上的經濟作物,如菜豆、大豆、玉米等都是。大麥是所有重要穀類中最耐鹽的,一直被用來種在過度灌溉、其他植物不易生長的田地中。

        鹽分逆境有三種損害層次一、高鹽會改變土壤結構,使土壤的通氣量和水力傳導降低。二、高鹽逆境常和水分逆境相關。高鹽濃度產生低的土壤潛勢,使植物更難獲得水分和養分。高鹽和乾旱有相同的滲透逆境效果,因此引發相同反應。三、特定的離子毒害反應,主要為納離子和氯離子。過多的鈉離子會導致細胞膜的問題、抑制酵素活性和代謝失常,但確實機制能未清楚。

環境污染

      是一種新產生的逆境。污染逆境主要來自重金屬、碳氧化物、氧氮化物硫氧化物等。

重金屬污染:不同植物種類對重金屬污染的敏感性差異極大。因為植物的細胞膜對重金屬有選擇性,所以重金屬通常不會被植物根部吸收。某些植物會吸收重金屬並累積在葉片中,這類植物稱為蓄積性植物(accumulator species)代表性性植物為豆科紫雲英屬的某些品種和十字花科植物,這些植物可累積的重金屬含量可達種子乾重的十分之一。植物耐受高量重金屬污染的機制有兩種,一種是行成低分子量的有機金屬化合物,主要是使金屬元素與含硫胺機酸結合,或與有機酸結合,稱為植物螯合素(phytochelatins)

        空氣污染:主要為二氧化碳、一氧化碳、氮氧化物、氟化物和各種光學衍生物。碳、硫和氮的氧化物主要來自石化燃料的燃燒、煉礦場和火力發電廠。氣態污染物會經由氣孔進入植物的葉片中,與二氧化碳擴散途徑相同。