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在植物體中的長距離運輸的兩大組織為木質部及韌皮部,而韌皮部位於初級維管束組織及次級維管束組織的外面,包含了篩管 (sieve element)、伴細胞 (companion cell)、薄壁細胞 (parenchyma cell)、纖維 (fibers)、石細胞 (sclereids)及松脂細胞 (latex-containing cells),但其中直接參與韌皮部轉運的組織只有篩管。篩管包含了篩細胞及篩管分子。
葉的小葉脈及莖的初級維管束常被維管束鞘 (bundle sheath)圍繞,維管束鞘則為由1至數層緊密細胞排列的細胞組成。在葉片的維管束組織中維管束鞘圍繞著小脈直到末端將小脈和葉片的細胞間隙隔開。某些葉片會有和維管束鞘相似的細胞延伸到上、下表皮,有助於水分傳達到整個葉片。
利用放射能標定實驗來證明糖在韌皮部內的篩管內運輸
1. 利用環狀剝皮:將植物的樹皮剝除,則可發現在環剝位置的上方有膨大的現象,這是因為醣類堆積在此。而且也在篩管中發現了高濃度的醣類。
2. 利用放射性同位素:利用14C或是11C來標定CO2,將成熟葉置於密閉環境中,則被標定的CO2會因為光合作用而被固定在植株內。再將被標定的部份快速冷凍à冷凍乾燥à石蠟包埋à製成切片,最後將切片利用自動照相顯影的方法,將切片包在底片中暴露一段時間便可顯現出篩管中的14C。
成熟的篩管是活的細胞,且對運輸作用具有高度的專一性
韌皮部成熟的篩管具有原生質膜,及粒腺體、質體、平滑內質網等胞器,以及非木質化的細胞壁。缺乏了核、液胞膜、微小管、微小纖維、高爾基體及核糖體。而不像木質部的導管元素成熟時便死亡,不具有原生質膜,其細胞壁亦是木質化的細胞壁。
篩管最大的特徵是篩區
篩區是位於篩管分子細胞壁上有孔的區域,可連接傳導細胞。有一些篩管分子的篩區分化成為篩板。被子植物具有篩板,位於篩管分子的兩端細胞壁上,有較大的篩孔。這些孔是開放的管道,可以使兩細胞間行物質運移。在這細胞間使其速成一個縱行系統稱之為篩管(sieve tube)。裸子植物的篩孔不比被子植物特化,通常被膜塞住且在篩孔的每一邊連接著平滑內質網。
P-蛋白質和癒傷蛋白質的沈積能封住受傷的篩管
P-蛋白質 (P-Protein)是被子植物篩管分子中所含的一種韌皮部蛋,依細胞的成熟度及植物種類的不同,P-蛋白質的含量便有所不同。在過去P-蛋白質被稱之為黏液(slime)。P-蛋白質在單子葉植物很少發現,而在裸子植物則沒有。
在未成熟的細胞中,P-蛋白質以粒狀的形式存於細胞質中稱之為P-蛋白質體(P-Protein bodies),而在細胞成熟時則為管狀或絲狀。P-蛋白質在植物短期損傷時修補受損的篩管,即堵住篩皮子。篩管有很高的內部膨壓,且有篩管又有開放的篩孔與其他細胞相連,當篩管受到損傷時,便會造成韌皮部液體的外洩,因此需P-蛋白質將篩板孔堵住預防韌皮部液體的流失。
癒傷葡聚醣 (callose)是植物遭受長期損傷時的保護機制。癒傷葡聚糖是一種( à3)glucan,由細胞膜上的酵素-胼胝質合成 (葡聚糖合成)(callose synthetase)所合成,且貯藏於細胞膜、細胞壁之間。在植物受傷或處於逆境之下如機械傷害或高溫,便會促使癒傷葡聚糖的產生,而此時在篩孔所產生的癒傷葡聚糖稱之為受傷葡聚糖(wound callose)。在細胞和篩管由於次生組織的形成而造成最後的癒傷葡聚糖(Definitive callose)的形成。而休眠癒傷葡聚糖(Dormancy callose)則是多年生植物在休眠時形成,在春天植物準備恢復運轉及生長時被分解。
高度專一的篩管靠伴細胞功能上的支持
伴細胞是位於篩管分子旁的一個或數個細胞,和篩管分子來自相同的母細胞。兩者藉由原生質絲相聯繫,具有核、液胞、粒腺體。在裸子植物則利用與伴細胞功能相同之蛋白細胞,蛋白細胞與篩細胞也是來自相同的母細胞。
伴細胞的生化代謝功能有
1.合成蛋白質供篩管分化所需
2.合成ATP供應篩管3.做為光合產物由葉肉細胞到篩管間的中間轉運站。
在某些草本雙子葉植物,伴細胞或韌皮部薄壁細胞的壁會向內生長形成突起,此便稱之為轉運細胞 (transfer cells),此構造可以增加細胞膜表面積,提高轉運能力。而在木質部薄壁細胞也可以特化成轉運細胞,增加木質部內溶質的移動。